種数の多い島ほど固有種が生まれやすいか?

 これまで固有種というのは、ハワイ諸島固有種とか、小笠原諸島固有種といった諸島固有の意味で使ってくることが多かったように思います。そういった固有種の中には、オアフ島固有種、カウアイ島固有種といったように、特定の島にしか見られない単島固有種(single island endemic)も含まれています。では、この単島固有種はどのように生まれ、消えていくのでしょうか。


単島固有種が生まれる仕組み(下図参考)
(1)Aという種が島内でBという種に分化する(Bが単島固有となる)
(2)Aという種がある島で(島間の隔離で)Bという種に分化する(Bが単島固有となる)
(3)Aという種が他の島々で(島間の隔離で)BやCという種に分化し(BやCが単島固有となり)、残されたAも単島固有種となる
(4)Aという種が他の島々で絶滅し、残されたAが単島固有種となる



種Aが3つの島に分布していることから(1)〜(4)のいずれかの過程を経て単島固有種が分化する(Emerson & Kolm 2005を改変)


単島固有種が消える仕組み
(1)単島固有種が絶滅する
(2)単島固有種が他の島に分散する


 単島固有種というのは、隔離された海洋島で頻繁に見られます。これに注目することで、個々の島で種分化がどれくらい起こっているかを推定できるかもしれません。カリブ諸島でのアノール属の種分化ハワイ諸島でのアシナガグモ群集での種分化についての研究がありましたが、すべての種の分子系統関係を調べることで種分化率を推定するという大変労力のかかる仕事でした。単島固有種に注目して種分化率を推定することができるならば、より多くの分類群や場所での傾向を知ることができるでしょう。


 島で種数が増加すれば競争や捕食圧が個々の種に強くかかり、一部の種が絶滅するかもしれないが一部の種では適応し生き残る。また、種数が増加すると個々の種の個体数が減少し遺伝的浮動が生じやすくなる。つまり、島での種数の増加(多様化)はさらなる多様化(種分化)を促進するかもしれない。


 この予測を検証するために、海洋島であるカナリア(カナリー)諸島とハワイ諸島の植物相と節足動物相のリストを使って、全体の在来種数と単島固有種(single island endemics)の割合(diversification index:種分化の指標)との関係を調べた。在来種の種数以外に、島の面積、島の標高、島の年齢、他の陸地からの距離を説明変数として加え、ステップワイズ重回帰を行った。結果、いずれの諸島、分類群でも在来種数が重要な変数として残り有意であった。カナリー諸島の節足動物では在来種数が唯一残った変数であった。ただし、ハワイ諸島の植物では全体の種数が島の面積に強く影響されており、全体の種数と島の面積による効果を分離することはできなかった。カナリー諸島、ハワイ諸島ごとに島の種数を横軸に単島固有種の割合を縦軸にその関係を調べたところ、いずれの諸島、分類群でも、在来種数が増加すると単島固有種率が増加する傾向があった。


 以上の結果より、種数が多い島では種分化が起こりやすい、つまり多様性自体が多様化の原動力となりうる。


 また、この結果はは、「なぜ熱帯には多くの種数がいるのか」といった疑問に対する答えのヒントとなるかもしれない。


文献
Emerson BC, Kolm N (2005) Species diversity can drive speciation. Nature 434: 1015-1017


 「多様性が種分化を促しより多様性を増加させる」という興味深い仮説です。


しかし、単島固有種率を単純に種分化率として良いのか、その他の代替仮説もあるのではないか、といった疑問や批判もやはり多く寄せられているようです。著者らは熱心に回答したり再反論しています。確かに見かけ上は「種数と固有種率には正の相関がある」ものの、種分化に与える影響は多様性よりも他の要因(例えば島の面積)の方が重要なのかもしれません。



Cadena CD et al. (2005) Is speciation driven by species diversity? Nature 438: E1-E2.


Emerson BC, Kolm N (2005) Reply to: Is speciation driven by species diversity? Nature 438: E2.


Whittaker RJ et al. (2007) The island immaturity-speciation pulse model of island evolution: an alternative to the ‘‘diversity begets diversity’’ model. Ecography 30: 321-327.


Pereira HM (2007) Does species diversity really drive speciation? Ecography 30: 328-330.


Witt CC, Maliakal-Witt S (2007) Why are diversity and endemism linked on islands? Ecography 30: 331-333.


Emerson BC, Kolm N (2007) Response to comments on Species diversity can drive speciation. Ecography 30: 334-338.


Kiflawi M et al. (2007) Species diversity can drive speciation: comment. Ecology 88: 2132-2135.


Emerson BC, Kolm N (2007) Species diversity can drive speciation: reply. Ecology 88: 2135-2138.


Gruner D et al. (2008) Does species richness drive speciation? A reassessment with the Hawaiian biota. Ecography 31: 279-285.


Chen X-Y, He F (2009) Speciation and endemism under the model of island biogeography. Ecology 90: 39-45.


 全部は読んでません・・・。