なぜ「偽の眼」が進化してきたか

　イモムシの「眼状紋」についての論文を読んでみました。

　眼状紋というのは、特にチョウやガで本来の眼ではないところに形成される眼そっくりの紋のことです。例えば、ジャノメチョウの仲間の成虫の翅には、名前の由来になっているほど「眼」がたくさんあります。

ヒメウラナミジャノメ成虫の眼状紋（Wikipedia: photo by Alpsdake）

一方でアゲハチョウやスズメガの幼虫にも眼状紋が出現するのはよく知られています。日本では、ナミアゲハやビロードスズメ、アケビコノハの幼虫の眼状紋が有名です。

ナミアゲハ幼虫の目状紋（Wikipedia: photo by Alpsdake）

アケビコノハ幼虫の眼状紋（Wikipedia: photo by Almandine）

　さてこの「眼状紋」はどのように進化してきて、そしてどういう役割をもっているのでしょうか？成虫の眼状紋は翅に見られるのでそこを頭と見せかけ捕食者の攻撃をそらす役割があることが論じられています。しかし、幼虫や蛹ではどこの部分をやられても致命的なのでこの仮説はあてはまりません。

伝説の生態学者ジャンセン（Daniel Janzen）が、コスタリカの森林からチョウ・ガの幼虫と蛹にたくさんのタイプの眼状紋を美しい写真とともに紹介し、その起源について独自の仮説を披露しています。

　北西コスタリカのグアナカステ保全地域（ACG）において30年間にわたって、5000種以上45万頭の鱗翅目幼虫・蛹のインベントリーを作成してきた（現在も続いているプロジェクト→Caterpillars, pupae, butterflies & moths of the ACG）。この中から、36種の幼虫と蛹を写真で示し、その体表にあらわれる「偽の眼」を紹介する。

幼虫（左）と蛹（右）に現れる「偽の眼」（→Janzen et al. 2010より）

　熱帯域に生息する鱗翅目幼虫や蛹に多く現れる「偽の眼」は、鳥類による捕食から逃れるために進化してきたと考えられる。鳥類は、ヘビなどの天敵による捕食圧によって「眼」に対する逃避行動を生得的にプログラムされており、これによって鱗翅目幼虫や蛹に「偽の眼」が進化し維持されていると考えられる。

　幼虫・蛹に見られる「偽の眼」の特徴および、その意義や進化的背景に関する仮説は以下の通りである。

1）「偽の眼」は葉巻きなどのシェルターに隠れた幼虫や蛹により多く見られる。捕食者（鳥類）が幼虫や蛹を探してシェルターを開いた時、シェルターに引っ込むよりもむしろ「偽の眼」や「偽の顔」のある方をわざと向ける。このような行動は、ACGに生息するセセリチョウ科100種以上に見られる。

2）「偽の眼」はシェルターに隠れない大型幼虫にも見られるが、普段は「偽の眼」は目立たない。捕食者の接近に反応して強調される。

3）「偽の眼」は通常、隠蔽的な色彩をもち遠目には目立たない幼虫や蛹にあらわれる。

4）「偽の眼」は決まった特定の形や色をもたない。ヘビの目や鱗に非常に似せたものから、単なる1対の円や点による顔状パターンを示すものまでさまざま。

5）「偽の眼」は本物の目に由来するわけではない。胸部の気門（空気を取り込む器官）はしばしば蛹の「偽の眼」となりうる。

6）「偽の眼」は通常、幼虫の頭部か腹部先端、蛹の前方にあらわれる。これらは採餌中の捕食者が最も遭遇しやすい部位である。

7）「偽の眼」はしばしば異なる角度で色や形の組み合わせることで騙しの効果を高めている。例えば、同じ「偽の眼」でも異なる角度（上下逆）から見ると違う顔をあらわれる。

8）「偽の眼」は、ACGに生息する鱗翅目のうち体長2〜10cmの幼虫や蛹を含む大型種を含む科から、わずか1〜2cmの小型種を含む科まで、ほとんどすべての科にあらわれる。1〜2cmの小型種は、ヘビに擬態するには小さすぎるが、しなやかな動きと「偽の眼」によって小型の鳥類の反射的な逃避行動を引き起こすだろう。

9）「偽の眼」は多数の系統から独立に進化してきた。しかし、セセリチョウ科とスズメガ科のように幼虫や蛹に「偽の眼」をもつ多くの種を含むグループでは、収斂よりも「偽の眼」を一度獲得したものから進化してきたと思われる。

10）「偽の眼」は熱帯以外の幼虫（アゲハチョウ科、スズメガ科）にも少ないながら見られる。ただしこれらは、熱帯からの渡り鳥の捕食圧にさらされている。つまり、熱帯域におけるシンドロームは、鳥類への捕食圧が低い熱帯域外や生息地にまで拡大しているかもしれない。

11）幼虫や蛹を背面や横側から観察することが多かったため、「偽の眼」は見過ごされてきたかもしれない。

　最近まで鳥類による学習など経験を重視した擬態の進化研究がなされてきた。遺伝的な、つまり生得的な鳥類の行動に注目することで擬態研究へのより一般的な理解が促進されるだろう。

文献
Janzen DH et al. (2010) A tropical horde of counterfeit predator eyes. PNAS 107:11659-11665.

　Introductionの後にDiscussionがくるという特異な論文の構成など、異色の博物学者ジャンセンらしい論文でした。これまでチョウの成虫などの眼状紋に関する研究が多かったのですが、幼虫や蛹にも確かに多く見られる模様です。しかも何の眼を模しているのかイマイチはっきりしないのも多く、この特定のモデルを持たないというところに注目し、真面目に論じたのがこの論考なのです。成虫や幼虫でヘビの眼や顔にそっくりに似せている種類については、鳥類をびっくりさせる効果が高いことが論じられてきましたが、中途半端に似せた「眼」も含めて論じられることはほとんどなかったわけです。

ジャンセンはこれまで数々の生態学・進化学の仮説を提唱してきた碩学ですが、昔ながらのスタイルで今なおこうした論文を発表しているところが特筆すべきところです。

ちなみにジャンセンはかなりのイモムシ（蝶・蛾）好きで知られており、学術論文にとどまらず写真集まで出しているほどです。