久しぶりの更新となりましたが、以前使っていた「はてなダイアリー」が終了するということで、「はてなブログ」に移行しました。もうやめても良かったのですが、以前の記事も編集可能にしておくために年に1回でもほそぼそと続けていくことにしました。
イモムシ・ケムシの護身術
イモムシやケムシといえば、柔らかい体にたくさん脚があってうねうねと動くので、気持ち悪がられる代表的な虫たちです。実際、虫好きを自認する私も子供の頃から生理的に受け付けませんでした。イモムシが多い４，５月は森や林に行くのもためらわれるほど。しかし、イモムシ、ケムシの形態や生態は学術的には大変おもしろいのです（参考：イモムシ・ケムシは手足をどう使うか）。
イモムシ、ケムシは、一般には鱗翅目幼虫のことを指しています。彼ら彼女らの被食防衛（護身術）について、クロカタビロオサムシを捕食者モデルとした一連の研究（３部作）を紹介したいと思います。
1. ケムシの「毛」の意義
ケムシ（毛虫）といえば、チャドクガの危険性がよく知られていますが、触っても特に人間に害のないものがほとんどです。そのような無害な毛も、捕食性昆虫に襲われた時にはバリアのように有効に働きます。クロカタビロオサムシは、長い毛が密に生えるクワゴマダラヒトリ幼虫を襲ってもしばしば捕食に失敗します。しかし、毛を短く刈ることで捕食成功率が上昇しました。つまり、長い毛がオサムシの大顎から身を護っているのです。動画にあるように、毛を剃る時に鼻毛カッターを用いている点が笑いのポイントです。
ケムシの防衛／Caterpillar hair as a physical defence
Sugiura, S. & Yamazaki, K. (2014) Caterpillar hair as a physical barrier against invertebrate predators. Behavioral Ecology, 25:975–983.
2. ミノムシの「蓑」の役割
ミノムシ（蓑虫）が身にまとっている「蓑」をはがすと、中から黒いイモムシが出てきます。この「みの」が、天敵から柔らかい身を護っているのです。チャミノガは枝や葉柄を使って強固な蓑をまとっています。その蓑をはがしてやると、簡単にクロカタビロオサムシに捕まって食べられてしまいます。加えて、いつもとは違う柔らかい葉（ヨモギ葉）でできた蓑に着せ替えてやっても蓑の防衛効果はあります。子供のころ、蓑を剥がして中の幼虫を取り出して、毛糸や紙くずで新たな蓑を作らせる遊びをしたものです。
Sugiura, S. (2016) Bagworm bags as portable armour against invertebrate predators. PeerJ, 4: e1686.
3. 巨大イモムシの反撃
スズメガの幼虫といえば巨大イモムシで、さわると頭を「ブンッ」と振って威嚇するので、苦手な人も多いでしょう。特に、日本最大のスズメガであるオオシモフリスズメの幼虫は、おそらく日本でも最大サイズのイモムシでしょう（日本最大のヨナグニサンの幼虫と同等かそれよりも大きいかもしれません）。本種幼虫は最大サイズに成長すると、「シュー」と大きな音をたてて頭突きをしてきます。この反撃行動はどれくらい威力があるのでしょうか？ クロカタビロオサムシに襲わせて反応を観察。クロカタビロオサムシは自分よりも大きなイモムシにも果敢に攻撃をしかけます（噛みつきます）。しかし、オオシモフリスズメの場合は何度も頭突きをするだけでなく、大顎でオサムシの脚をとらえて投げ飛ばす行動まで見られました。しかもある個体は捕まえたオサムシの脚を切断するほど。
ちなみに、オオシモフリスズメの「シュー」という音は、オサムシに聴こえているかどうかはわかりませんが、腹部第８節に１対ある気門から空気を吹き出して発音しています。水の中で「鳴かせて」空気がどこから出ているのかを突き止めたのが笑いのポイントです。
オオシモフリスズメ幼虫の反撃行動／ Hornworm counterattacks
オオシモフリスズメ幼虫の発音機構／Sound production by hornworm larvae
Sugiura, S. & Takanashi, T. (2018) Hornworm counterattacks: Defensive strikes and sound production in response to invertebrate attackers. Biological Journal of the Linnean Society, 123: 496–505.
4. イモムシハンター・クロカタビロオサムシ
これらのケムシ・イモムシはクロカタビロオサムシの捕食圧のもと防衛・反撃行動を進化させてきたのでしょうか？ 実際はクロカタビロオサムシだけが天敵ではなく、さまざまな昆虫や鳥などがイモムシ・ケムシを捕食します。クロカタビロオサムシは多数いる捕食者の１種にすぎません。ただし、鳥や他の昆虫と比べて、実験室でもどこでも簡単にイモムシやケムシを襲ってくれるという便利な昆虫なのです。
イモムシを捕食するクロカタビロオサムシ
クロカタビロオサムシは、一般的によく知られるオサムシ類とは違い、翅をもちよく飛翔能力があります。加えて、地表徘徊性種とは違い、地表だけでなく樹上でもイモムシやケムシを好んで食べます。そのため、ブナアオシャチホコの大発生時にクロカタビロオサムシもたくさん見られることが知られてきました。
クロカタビロオサムシは近畿地方ではもともと珍しい種で、初夏にイモムシがたくさん発生するような雑木林に局所的に見られる種でした。甲虫好きの私にとっては小さな頃からの憧れの虫でした。ところが、2013年から2015年頃にかけて近畿地方の各地で非常に多く見られるようになりました。ちょうど、マイマイガをはじめ各種鱗翅目幼虫も多数見られた年と一致しています。
イモムシやケムシ、そしてその捕食者であるクロカタビロオサムシがたくさん確保できないとできない実験だと思います。
ハワイガラスの道具使用
最も有名な科学雑誌の一つ『Nature』誌で、個人的には最近おもしろいという記事はあまりなかったのですが、久しぶりに興奮した論文に出会えました。
以前に「島での道具使用と食性進化」という記事で、ガラパゴス諸島固有のキツツキフィンチとニューカレドニア固有のニューカレドニアガラスが枝などを使って朽木の中の昆虫などをほじくり出して捕食するという興味深い行動について触れました。このような道具を巧みに使用する種はほとんど知られていませんでした。そしてこのような行動は、孤島という特殊な環境で進化してきた性質である可能性が指摘されてきました。
今回読んだ論文では、ハワイ諸島固有のハワイガラスで、上記の種と同様に、道具を積極的に使うということが報告されていました。ハワイガラスはニューカレドニアガラスとはそれほど近い種ではないようで、道具を巧みに使用するという行動はそれぞれが独自に獲得したものと考えられているようです。
Rare crow shows a talent for tool use
ハワイガラスはすでに野生絶滅状態にあるため、野外条件下でどのような生活をしていたのかは想像するしかありません。ただ、ガラパゴスフィンチやニューカレドニアガラス、ハワイガラスのように、他の孤島でも同様の進化をとげた固有種がいるかもしれません。
文献
Rutz, C. et al. (2016) Discovery of species-wide tool use in the Hawaiian crow. Nature 537:403-407.
なぜ今の研究に興味をもっているのか、というのを考えさせてくれた講演
普段、学会発表や招待講演以外では滅多に講演を聴きに行くことはありません。もともと出不精な性格ということもあるのですが、論文を読んだりすれば新しい研究の知見は得られますし、学会発表のついでに聴ける講演でも多くの情報が入ってきます。大学にいれば、悪くいえば「石」ばかりな卒論・修論発表会をたくさん聴かされるため、食傷気味ということもあるかもしれません。
ともかくも約２年ぶりに休日に講演会に出かけました。では、どういう講演会なのか。それは、わかりやすく言えば憧れの研究者の講演です。２年前に出かけたのも、別の研究者ですが、日頃から研究の動向を楽しみにし憧れを抱いている方の講演でした。いずれの講演も比較的一般向けのもので、実はその内容はほとんど知っているものばかりでした。今日聴いた講演にしても、1時間くらいに登場した研究内容については（わずかな未発表のもの以外）すべて知っていました。自分でも驚きましたが、関連するすべての論文に目を通しており、「これはこの説明では初めて聴く人にはわからないだろうなぁ」ということまで想像できるほどに。おそらく講演者以外で、聴衆の中で最も深く理解できているのではなかったか、という変な自信まで湧いてきました。これは大好きなミュージシャンのライブで、すべてのCDや音源を持っていて、かつ（歌詞を暗記して）一緒に歌っている状態に近いのかもしれません。
すべての講演内容を知っていたからといって、聴きに行った意味がなかった、と言いたいわけではありません。むしろ、現在取り組んでいる研究や学問になぜ興味をもったのか、ということを思い出させてくれた幸せな時間だったと言えます。学部時代に読んでいた本、先達の導き、大学院に入ってから感銘をうけた論文、講演者や他研究者との出会い・交流・影響、登場した植物や昆虫についてなど、いろいろな想い出が次から次へと湧いてきました。
講演後は、一緒に聴きに行った昔からの知人と喫茶店で紅茶を飲みながら小一時間語り合いました（これもファンのオフ会みたいです）。一人になった帰りの電車では、今の学問への関心がいかに変遷してきたのかを改めて思い出し、いろいろな人や文献から刺激・影響を受けてきたことを再認識しました。
初学者の頃の学問への興味の芽生えのようなものを思い出すことは、マンネリ化しがちな研究生活の中では良い刺激になります。学部生の頃に熱心に読んだ今日の講演者が書いた章を本棚から取り出し、当時のことを思い出しながら、その思いを記録に留めておこうと久しぶりに書いている次第です。
アルフレッド・ラッセル・ウォレス賞とは
進化学や生物地理学で有名なウォレス（Alfred Russel Wallace）の名を冠した賞はいくつかありますが、国際生物地理学会（International Biogeography Society）が2004年から「Alfred Russel Wallace Award」を授与しています。
国際生物地理学会が発行する『Journal of Biogeography』誌の電子版をみていると、2015年の受賞者であるシンバロフ（Daniel Simberloff）の紹介記事がありました。
記事では、生物地理学におけるシンバロフ博士のこれまでの業績をおおまかに紹介しています。シンバロフの業績として有名なのは、島嶼生物地理学の理論を検証するためにウィルソン（Edward Osborne Wilson）と一緒に行った珊瑚礁の島での野外実験でしょう。
さらに彼が指導し『Journal of Biogeography』誌に最近掲載された学生の論文についての概要も述べられています。この論文では、世界の多くの島に生物防除目的で導入され外来種として問題となっているマングースを材料に、他の捕食者との競争がある島とない島で形質を比較し、形質置換が起こっている可能性を指摘しています。この論文は、「島」、「外来種」、「生物防除」、「島の法則」、「ベルクマン則」、「種間競争」などがテーマとなっており、シンバロフのこれまで行ってきた研究や興味がよく反映されているそうです。
Barun et al. (2015) Possible character displacement of an introduced mongoose and native marten on Adriatic Islands, Croatia. Journal of Biogeography, doi:10.1111/jbi.12587 (WILEY link)
ウォレス賞はシンバロフですでに６人目の受賞者とのこと。シンバロフの宿敵（？）ダイアモンド（Jared M. Diamond）や、マクロ生態学の名付け親のブラウン（James H. Brown）もすでに受賞されているようです。しばらくは生物地理学のリジェンドたちの受賞が続きそうです。
その他、参考ページ
絶滅種の再発見：「絶滅」論文は撤回されるべきか？
以前に気候変動で絶滅した種としてとりあげた陸貝が、2014年8月に再発見されたというニュースがありました。
むしのみち
「島に固有のカタツムリが気候変動で絶滅？」
ナショナルジオグラフィック ニュース
「“絶滅”の陸貝を再発見、セーシェル」
いないこと（絶滅）を証明するのは難しいため、絶滅種の発見はよくあることです（参考：マダガスカルに固有の糞虫は森林破壊で半数が絶滅？―絶滅判定は“悪魔の証明）。今回、興味深いと感じたのは、「絶滅を報告した」原著論文は撤回されるべきか否かということです。
最近話題になることが増えましたが、剽窃などの不正行為（misconduct）や実験・計算ミスなどの悪意のない間違い（honest error）がある論文については、著者もしくは編集部によって撤回されます（retract）（具体的にはウェブサイト等で論文自体に撤回理由が明記される）。2007年に発表された原著論文（気候変動により絶滅したと認定している）は確かに事実としては間違いでしたが、これは論文として撤回されるべきかどうかということです。
事の経緯は以下のようになっているようです。
2007年に英国王立協会の科学誌Biology Letters誌に原著論文が掲載された直後、他の研究者らによってその絶滅認定についての疑義が雑誌編集部にコメント論文として送られてきました。疑義の内容は、論文には詳しく調査したとあるが実際は著者一人によるわずか2,3日ほどの調査であった可能性があること、そして気候変動データに関する著者の解釈に無理があるのではないかという意見でした。その原稿は査読されたものの却下（reject）されました。時は流れ、2014年8月に生きた個体が発見されることで「絶滅認定」が間違いであることがわかりました。その後、2007年に疑義を抱いた研究者が再びBiology Letters誌の編集部に連絡をとり、原著論文の撤回を要求しました。しかし、Biology Letters誌は論文の撤回は行わず、代わりに2007年に投稿した疑義についてのコメントと再発見の記録を加えてBiology Letters誌上で掲載する提案をしたということです。撤回を要求した研究者は今のところその提案は断っているようですが、一般メディアにこの経緯を語っています。それに対応する形でBiology Letters誌の編集部もEditorialとして誌上で意見を述べています。
絶滅種と思われていた種が再発見されたことは大変喜ばしいと感じると同時に、「絶滅認定」のあり方を考えさせるニュースでした。
Breitbart London (September 10 2014)
'Extinct' snail killed by 'climate change' crawls back from the dead.（論文をめぐる動向）
The Times (September 20 2014)
Snail ‘wiped out by climate change’ is alive and well（論文をめぐる動向）
Biology Letters (October 2014)
Battarbee RW (2014) The rediscovery of the Aldabra banded snail, Rhachistia aldabrae. Biology Letters 10: 20140771（論文をめぐる動向とBiology Letters誌編集の対応）
追記：論文には「取り下げ」（withdrow）と「撤回：（retract）があって一般にはあまり区別されていないようですが、前者は刊行前、後者は刊行後ということで重要性は異なるようです（参考：論文の「取り下げ（withdraw）」と「撤回（retract）」についてのメディアの方とのやりとり）。したがって本文を一部修正しました。
アマゾンの巨大ダム建設がもたらす種間相互作用ネットワークの崩壊
南米の熱帯雨林では、水力発電を目的に多数の巨大なダムが建設されてきました。さらに今後20年間でアンデス山脈沿いのアマゾンでは151、ブラジルのアマゾン低地では118ものダム建設が計画されているそうです。熱帯雨林における巨大ダムは、二酸化炭素吸収能力を保持する森林を水没させ、かつ湖底の貧酸素状態を生み出しメタン（温室効果ガス）の発生源となるため、地球環境にも大きな影響を与えている可能性が指摘されています。
また、森林を大規模に水没させるため、ダム湖にはかなりの数の島（森林パッチ）が作られます。人工的に形成されたとはいえ、自然の生態系をもつこのような「森の島」では、大陸島（かつて大陸と地続きだった島）と同様に、時間経過とともにその面積にみあった種数へと減少します（これをリラクゼーションと呼ぶ→参考：亜熱帯大陸島・西表島を訪問）。
この時、まず個体数が少ない大型哺乳類や捕食者が島から姿を消します（局所絶滅）。そのため、捕食者による影響から解放されて、下位の栄養段階の種構成はかわることがあります。以前紹介したベネズエラの巨大ダム湖の島では上位捕食者の消失とともに下位の捕食者や植食者の個体数を増加させ植生にまで影響を与える例がありました（参考：島で外来捕食者を駆除する時の注意点：‘Mesopredator Release’に関連して）。
群集生態学では、近年、種数だけでなく、食物網などの種間相互作用をネットワークと捉えて、その構造を解析する試みが多くなされてきました（参考：生態的ネットワーク、島面積と種間相互作用の関係）。南米には、アリとそれらが専門に住み着くアリ植物との相互作用がよく知られており、このようなダム建設に伴う大規模な攪乱によりどのような影響を受けているかを探る研究がなされました。
アマゾン中部にあるバルビナダム（Balbina Dam）：巨大ダムによる水没で無数の島が形成されている。
アマゾン中部にあるバルビナダム（Balbina Dam）およびその周辺地域において、攪乱を受けていない森林から5地点、攪乱を受けたダム湖畔の森林6地点、そしてダム湖の中にとり残された森林20地点（さまざまな他の森林からの距離、島のサイズ）を選び、それぞれ600m×5mのルート沿いで、アリ植物とその植物に住み着くアリ類（共生アリおよび非共生アリ）を調査した。
アリ植物13種、共生アリ（アリ植物と相利共生関係にあるグループ）16種、その他非共生アリ（アリ植物とは相利共生関係になくアリ植物に寄生しているグループ）11種で、31の調査サイトで合計42のアリと植物の相互作用が観察された。アリが全く住み着いていないアリ植物は16.7％であった。
アリ植物およびアリの両方は、島やダム湖畔の森林よりも全く攪乱を受けていない森林で合計種数、平均種数、平均コロニー密度が高かった。
ダム湖の島では、全くアリが住み着いていない植物の割合は34.4％におよび、攪乱のない森林（18％）やダム湖畔の森林（6.6％）よりも多かった。
ダム湖の島やダム湖畔の森林のアリと植物のネットワーク構造は、攪乱のない森林のネットワークの部分集合を成していた。
攪乱のない森林のネットワークでは、6つの明確な区画（compartment）に分かれていた。一方、ダム湖畔や島のネットワークは、非共生アリが共生アリに置換していることが多く、共生アリとアリ植物との密接な相互作用が失われ、ネットワークの区画数が4にまで減少していた。
熱帯林における巨大ダム建設は、ダム湖による森林の断片化が大規模に起こります。これにより、多くの林縁と島が形成されます。つまり、林縁効果（エッジ効果）と孤立化は森林に生息する生物に大きな負の影響を与えることになるわけです。
アマゾンを特徴づける種間相互作用ネットワークに注目して，林縁効果と孤立化、島面積などを考慮しつつ、種数だけでなく種間相互作用への影響まで明らかにしている優れた研究だと感じました。
なぜ「偽の眼」が進化してきたか
イモムシの「眼状紋」についての論文を読んでみました。
眼状紋というのは、特にチョウやガで本来の眼ではないところに形成される眼そっくりの紋のことです。例えば、ジャノメチョウの仲間の成虫の翅には、名前の由来になっているほど「眼」がたくさんあります。
ヒメウラナミジャノメ成虫の眼状紋（Wikipedia: photo by Alpsdake）
一方でアゲハチョウやスズメガの幼虫にも眼状紋が出現するのはよく知られています。日本では、ナミアゲハやビロードスズメ、アケビコノハの幼虫の眼状紋が有名です。
ナミアゲハ幼虫の目状紋（Wikipedia: photo by Alpsdake）
アケビコノハ幼虫の眼状紋（Wikipedia: photo by Almandine）
さてこの「眼状紋」はどのように進化してきて、そしてどういう役割をもっているのでしょうか？成虫の眼状紋は翅に見られるのでそこを頭と見せかけ捕食者の攻撃をそらす役割があることが論じられています。しかし、幼虫や蛹ではどこの部分をやられても致命的なのでこの仮説はあてはまりません。
伝説の生態学者ジャンセン（Daniel Janzen）が、コスタリカの森林からチョウ・ガの幼虫と蛹にたくさんのタイプの眼状紋を美しい写真とともに紹介し、その起源について独自の仮説を披露しています。
北西コスタリカのグアナカステ保全地域（ACG）において30年間にわたって、5000種以上45万頭の鱗翅目幼虫・蛹のインベントリーを作成してきた（現在も続いているプロジェクト→Caterpillars, pupae, butterflies & moths of the ACG）。この中から、36種の幼虫と蛹を写真で示し、その体表にあらわれる「偽の眼」を紹介する。
幼虫（左）と蛹（右）に現れる「偽の眼」（→Janzen et al. 2010より）
熱帯域に生息する鱗翅目幼虫や蛹に多く現れる「偽の眼」は、鳥類による捕食から逃れるために進化してきたと考えられる。鳥類は、ヘビなどの天敵による捕食圧によって「眼」に対する逃避行動を生得的にプログラムされており、これによって鱗翅目幼虫や蛹に「偽の眼」が進化し維持されていると考えられる。
幼虫・蛹に見られる「偽の眼」の特徴および、その意義や進化的背景に関する仮説は以下の通りである。
1）「偽の眼」は葉巻きなどのシェルターに隠れた幼虫や蛹により多く見られる。捕食者（鳥類）が幼虫や蛹を探してシェルターを開いた時、シェルターに引っ込むよりもむしろ「偽の眼」や「偽の顔」のある方をわざと向ける。このような行動は、ACGに生息するセセリチョウ科100種以上に見られる。
2）「偽の眼」はシェルターに隠れない大型幼虫にも見られるが、普段は「偽の眼」は目立たない。捕食者の接近に反応して強調される。
3）「偽の眼」は通常、隠蔽的な色彩をもち遠目には目立たない幼虫や蛹にあらわれる。
4）「偽の眼」は決まった特定の形や色をもたない。ヘビの目や鱗に非常に似せたものから、単なる1対の円や点による顔状パターンを示すものまでさまざま。
5）「偽の眼」は本物の目に由来するわけではない。胸部の気門（空気を取り込む器官）はしばしば蛹の「偽の眼」となりうる。
6）「偽の眼」は通常、幼虫の頭部か腹部先端、蛹の前方にあらわれる。これらは採餌中の捕食者が最も遭遇しやすい部位である。
7）「偽の眼」はしばしば異なる角度で色や形の組み合わせることで騙しの効果を高めている。例えば、同じ「偽の眼」でも異なる角度（上下逆）から見ると違う顔をあらわれる。
8）「偽の眼」は、ACGに生息する鱗翅目のうち体長2〜10cmの幼虫や蛹を含む大型種を含む科から、わずか1〜2cmの小型種を含む科まで、ほとんどすべての科にあらわれる。1〜2cmの小型種は、ヘビに擬態するには小さすぎるが、しなやかな動きと「偽の眼」によって小型の鳥類の反射的な逃避行動を引き起こすだろう。
9）「偽の眼」は多数の系統から独立に進化してきた。しかし、セセリチョウ科とスズメガ科のように幼虫や蛹に「偽の眼」をもつ多くの種を含むグループでは、収斂よりも「偽の眼」を一度獲得したものから進化してきたと思われる。
10）「偽の眼」は熱帯以外の幼虫（アゲハチョウ科、スズメガ科）にも少ないながら見られる。ただしこれらは、熱帯からの渡り鳥の捕食圧にさらされている。つまり、熱帯域におけるシンドロームは、鳥類への捕食圧が低い熱帯域外や生息地にまで拡大しているかもしれない。
11）幼虫や蛹を背面や横側から観察することが多かったため、「偽の眼」は見過ごされてきたかもしれない。
最近まで鳥類による学習など経験を重視した擬態の進化研究がなされてきた。遺伝的な、つまり生得的な鳥類の行動に注目することで擬態研究へのより一般的な理解が促進されるだろう。
文献
Janzen DH et al. (2010) A tropical horde of counterfeit predator eyes. PNAS 107:11659-11665.
Introductionの後にDiscussionがくるという特異な論文の構成など、異色の博物学者ジャンセンらしい論文でした。これまでチョウの成虫などの眼状紋に関する研究が多かったのですが、幼虫や蛹にも確かに多く見られる模様です。しかも何の眼を模しているのかイマイチはっきりしないのも多く、この特定のモデルを持たないというところに注目し、真面目に論じたのがこの論考なのです。成虫や幼虫でヘビの眼や顔にそっくりに似せている種類については、鳥類をびっくりさせる効果が高いことが論じられてきましたが、中途半端に似せた「眼」も含めて論じられることはほとんどなかったわけです。
ジャンセンはこれまで数々の生態学・進化学の仮説を提唱してきた碩学ですが、昔ながらのスタイルで今なおこうした論文を発表しているところが特筆すべきところです。
ちなみにジャンセンはかなりのイモムシ（蝶・蛾）好きで知られており、学術論文にとどまらず写真集まで出しているほどです。
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もちろんイモムシ好きの人には眼状紋はもっとも気になる存在のようで、日本のイモムシやケムシ図鑑の表紙には必ずといって良いほど「眼状紋」のある幼虫の写真が使われています。
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イモムシ・ケムシは手足をどう使うか
新緑の季節です。新しい葉は柔らかく、いかにもおいしそうです。つまり、葉を食べる虫たちにとっては待ちに待った季節なのです。
昆虫少年時代、イモムシやケムシはあまり好きではありませんでした。しかし、大学院生になって、生態学や進化学の視点から新たな目で見たイモムシ・ケムシは、鱗翅目や膜翅目広腰亜目の幼虫であり、その形態的多様性に魅了されました。
大阪の地元でもケムシ・イモムシが多いことで有名な公園に行ってきました。９年ぶりに訪れたのですが、当時以上に大発生していました。中でも多かったのは、マイマイガです。マイマイガは大発生時には、どんな植物の種類でも食べることができるほど広食性を示します。展望台のベンチにすわってお弁当を食べているといつの間にか頭や首筋に多数が這い上がってくるほどです（さすがに気持ち悪いです）。９年前に訪れた時はキアシドクガというクマノミズキで大発生していた種類がいましたが、今年はそれほど多くはありませんでした。
キアシドクガ
マイマイガに限らず、鱗翅目幼虫なら何でもござれの場所で、春に産卵するキリガ類、シャクガ類の幼虫がたくさん見られました。蛾の成虫は図鑑で比較的容易に同定可能なのですが、幼虫の方はなかなか難しいのが現実です。しかし、昨今は「イモムシハンドブック
イモムシやケムシの形態がどのように進化してきたのか、いろいろ妄想たくましくする中、やはり図鑑などで種名を調べて行くのが基本となります。「イモムシハンドブック
キシタバ（シャクガではないけどシャクトリムシの歩き方でしかも速い！下の動画参照）
オカモトトゲエダシャク（鳥の糞に似ていると言われるけれどこの季節糞以上によく目にする）
チャイロキリガ（白い幼虫でかえって目立つ）
クワゴマダラヒトリ（典型的なケムシ：毛に毒はない）
イモムシは脚が多いことが大きな特徴かと思います。しかし脚の数は分類群や種によって大きくことなることが知られています。鱗翅目（チョウ・ガ）幼虫の基本は、胸部にある3対の胸脚、そして腹部第3節から第6節にある4対の腹脚、腹部第10節にある尾脚の合計8対です。ハバチ類（膜翅目広腰亜目）の幼虫は5対以上の腹脚があります。「尺取り虫」として親しまれているシャクガ科幼虫は腹脚の多くが退化しており、1対と尾脚のみになっていることが多いです。他にも、カギバ科幼虫では尾脚が退化していたりします。
典型的な鱗翅目幼虫の形態（Sugiura & Yamazaki 2006より）
マイマイガの形態（典型的な鱗翅目幼虫の脚数をもつ）
チャバネフユエダシャクの形態（典型的なシャクガ科の形態：一部の腹脚が退化している）
この脚の数というのは、イモムシ・ケムシの歩き方と強い関係があります。公園の手すりにはたくさんのイモムシ・ケムシが歩いていたのでちょっと撮影してみました。その歩行行動をじっくりご覧ください。
Walking behaviour of caterpillars
イモムシ・ケムシの歩行行動（動画 YouTube より）
このようにイモムシ・ケムシの歩行には腹脚がとても重要な役割を果たしています。また、シャクガ幼虫のように草木や芽に隠蔽擬態する場合は1対の腹脚と尾脚が体を支えるのに重要な役割を果たしています。
トビモンオオエダシャク幼虫の擬態のポーズ（枝上でこれをやると先端が芽のように見える）
このようにイモムシ・ケムシの腹脚の使い方の多様性についつい目がいきがちですが、胸脚と呼ばれる「真の脚」は人の手や指なみに器用なことが知られています。
この季節、山道のあちこちで気からぶら下がっているイモムシやケムシを見ることが多いと思います。天敵に襲われそうになったり、風に揺られたりして草木から落ちる時、口から吐く糸を命綱として用います。このまま地面に降りてしまうと地上を徘徊する怖い天敵の餌食になってしまうかもしれません。そこで、糸を使って元いた場所に戻る必要があります。なんと、ぶら下がった幼虫は3対の胸脚を器用に使って糸を登って行くのです。
糸をたぐり寄せて登るオカモトトゲエダシャク幼虫
鱗翅目幼虫は吐糸（口から出す糸）を命綱として寄主植物からぶらさがることはよく知られている。幼虫は元の場所に戻るために、胸脚を使って糸を巻き取りながら登る。この時、（１）腹部を左右にくねらせながら登る行動、もしくは（２）体をシャクトリムシのように動きながら登る行動が観察された*1。特に（１）の行動は腹脚の数などの違いがあるにも関わらず5上科6科に見られた。この行動は各上科に独立に進化したというよりも二門類（鱗翅目の98％の種が含まれる）の祖先で獲得された可能性がある。
いろいろな鱗翅目幼虫で吐糸を巻き取りながら登る様子（胸脚に糸玉が見られる）
イモムシの糸登り行動／Lifeline-climbing behaviour of caterpillars
イモムシが胸脚を使って糸玉を作りながら登ってゆく行動はなかなかユニークです。ただし、胸脚を使ってもっとすごいことをするシャクトリムシがいますが、これは以前紹介しました（参考：ハワイの珍奇なる虫たち（１）肉食しゃくとりむし）。ハワイでしか見ることができない捕食性のシャクトリムシです。胸脚でエサを捕らえて食べてしまいます。この場合、体を固定するのに腹脚と尾脚も重要な役割を果たしています。
アリを胸脚で捕らえて食べるハエトリナミシャク
Carnivorous Caterpillars | World's Weirdest
イモムシやケムシの生態や行動にはまだまだおもしろいことが隠されているはずで、生態学・進化学をもっと勉強して研究につなげていけたらと思っています。
上記2冊はとにかく写真がきれい。蛹や成虫の写真も同時に掲載されていて人気なのも納得です。同定間違いがあるというレビューもありますが、幼虫は弱齢と老齢では別種のように違うことも多いので、いろんな図鑑を見比べて勉強していくしかないように思います。もちろん正確に種を同定するには幼虫を大切に育てて成虫を羽化させることが大切です（DNAバーコーディングを使って手軽に同定できる未来がすぐそこまで来ているかも？）。
上記2冊は「みんなで作る蛾類図鑑」を元に出版されたようです。普通種を中心に紹介されているので、「イモムシハンドブック
鱗翅目幼虫だけでなく、他の昆虫の幼虫も多数掲載。以前から使用していたものの、新しい職場にはなかったので改めて購入しました。やはり幼虫はナチュラリストの基本ですね。
*1:クモ類の一部は回収した糸を食べることが知られていますが、鱗翅目幼虫はそのまま捨ててしまいます。
日本語論文のオープンアクセス
去年末に日本生態学会誌で出版された特集記事「種間相互作用の島嶼生物地理」はオープンアクセスになっています。
日本生態学会誌 62巻3号
http://ci.nii.ac.jp/vol_issue/nels/AN00193852/ISS0000485113_ja.html
オープンアクセスというのは、学術論文を誰もが無料で閲覧可能な状態になることです。海外の雑誌ばかりでなく日本語論文でも最近はその取り組みが盛んです。やはり税金で多くの研究費がまかなわれていることを考えれば、出版された論文（情報、知見）は専門家以外の人たちにも無料でアクセス可能な形になっておくのは大事なことだと思います*1。
日本生態学会誌では、出版後CiNii上にてオープンアクセスになるのですが、これまでは論文を画像PDFとしてダウンロードできる形でした。しかし、編集長らの努力で、最近は文字検索が可能なOCR（テキスト認識）形式でダウンロードできるようになって大変便利になりました。自分で書いた論文がきれいなPDFでダウンロードできるようになるのは嬉しいものです。
また、日本生態学会誌では、編集長がウェブを通じて各号の紹介も行われています（編集長からのメッセージ）。編集後記のようで良い取り組みだと感じます。
参考文献
時実象一 (2005) 電子ジャーナルのオープンアクセスをめぐる議論と対立論文. 情報社会試論 10: 80-92. （PDF：53KB）
